頭蓋骨の発生

１）概説

①分類

形態学的分類

❶神経頭蓋Neurocranium

ⓐ脳を入れる頭蓋

ⓑ頭蓋冠と頭蓋底に分ける

㋐頭蓋冠

ⅰ　頭蓋腔の天井部

ⅱ　頭蓋冠は扁平骨であり、組織学的には膜性骨かにより発生→　膜性骨と呼ばれる⇨頭蓋冠は膜性神経頭蓋と呼ばれる

㋑頭蓋底

ⅰ　頭蓋腔の底部

ⅱ　最初の頭蓋底形成に重要な役割を演ずるのは脊索

ⅲ　頭蓋底を構成する骨の大部分は軟骨性骨に属する⇨頭蓋底は軟骨性神経頭蓋と呼ばれる

ⅳ　頭蓋底の骨化には一定の順序有り⇨後頭蓋→蝶形骨体→篩骨

ⅴ　頭蓋底における軟骨内骨化は胎生3ヶ月のはじめに開始される

❷内蔵頭蓋viscerocranium（顔面頭蓋）

ⓐ口腔、咽頭や上気道などを取り囲む頭蓋

ⓑ顔面の骨で構成されているので、顔面骨とも呼ばれる

ⓒ顔面骨で構成される内蔵頭蓋は、鰓弓より形成される⇦顔面骨は第一鰓弓、第二鰓弓、第三鰓弓に由来する

ⓓ鰓弓内に出現する軟骨性原基から形成される骨を軟骨性内蔵顔面という（⇦耳小骨や舌骨の一部）

ⓔ構成する骨により軟骨性内蔵顔面と膜性内蔵顔面にわけられる

骨化による分類

❶膜性頭蓋⇦頭蓋冠は膜性骨化の発生過程をとる

❷軟骨性頭蓋⇦頭蓋底は軟骨内骨化の発生過程をとる

Ⅰ神経頭蓋と内蔵頭蓋はそれぞれ、

❶間葉細胞から軟骨の鋳型（硝子軟骨性原基）ができて、のちに軟骨内骨化により骨化する軟骨性頭蓋と

❷間葉細胞から直接骨ができる膜性骨化の発生過程をとる膜性頭蓋

　の２つに分けられる

Ⅱ神経頭蓋と内蔵頭蓋との境界⇨鼻根部から眼窩上壁をへて外耳道に至る面

骨格系 発生

概説

①　一般に骨格の発生は、膜様期、軟骨期、化骨期の３つの経過を辿るが脊椎ではこれに加えて脊索形成が先行する。⇦脊索は椎体の中で退化、椎間板内では残存し、液性変化を起こし髄核になる

②　骨格系は神経堤(neural crest)と中胚葉（沿軸中胚葉と側板中胚葉）から形成される

ⅰ）沿軸中胚葉は神経管の両側に見られる中胚葉細胞の肥厚した柱で、およそ胎生17日目までに形成される⇦沿軸中胚葉は分節板とも呼ばれる

ⓐ胎生第3週末、沿軸中胚葉が分化して体節(somite)になる⇦体節からはのちに体幹筋、椎骨や真皮などが形成される

ⓑ体節は分化して、腹内側の椎板（椎節、硬節）と後外側の皮筋板となる

③骨化形式

ⅰ）膜性骨化

胎生期における未分化間葉細胞が骨芽細胞に分化し、類骨（osteoid）、骨小柱（bone trabecula）を経て骨細胞となる。これを膜内骨化(intramembranous ossification)という。骨芽細胞は複数の骨化中心で骨様組織を合成、分泌して骨様組織の無機質沈着が起きる。そしてその骨芽細胞は小腔に閉じ 込められ骨細胞になる。前頭骨、頭頂骨、後頭骨、側頭骨、頭蓋冠を構成する扁平骨、下顎骨の一部、鎖骨などがある。

ⓐ間葉組織細胞から直接骨化するもの

ⓑすなわち、軟骨細胞が形成されずに間葉細胞が骨芽細胞を経て骨細胞に変化して骨化が起こるもの

ⓒ結合組織性骨化ともいう

ⅱ）軟骨内骨化

胎生～思春期における硝子軟骨が骨組織に置換されることを軟骨内骨化（内軟骨性骨化）という。椎骨、四肢骨などがある。すなわち胎生期は軟骨で骨格が作られている。 細胞レベルで見てみると次の現象が起こっている。軟骨細胞は肥大化後、やがて細胞死する。細胞死中の軟骨細胞は破骨細胞に取り込まれて処理される。軟骨細胞がなくなった部分には、骨芽細胞が骨基質を分泌して骨を形成する。成長期では、軟骨細胞が破骨細胞に吸収される速さと、骨芽細胞によって石灰化していく速さが等しく、動的平衡を保っているため、身長が伸びる。ホルモン異常により、思春期を過ぎても骨化がつづく場合があり、末端肥大症や、巨人症を引き起こす。

中胚葉の間葉細胞濃縮が始まり、前軟骨状態及び軟骨を経て骨化が起こるもの

頭蓋骨

ヒトの場合、成人の頭蓋骨は通常28個の骨から構成される。下顎を除いて、頭蓋の骨格はすべて縫合によって互いに連結されている。

8個の骨格が神経頭蓋を形成し、14個の骨格が内臓頭蓋を形成する。中耳の6個の耳小骨は側頭骨の内側に包まれる。通常、喉頭を支持する舌骨は頭蓋骨の一部と見なさない。

頭蓋顔面は、20個以上の骨から構成される頭蓋顔面骨としてまとめられ、その役割から脳や中枢神経組織を外部から保護する頭蓋骨群、その下部から支持する頭蓋底骨群、そして顔面を構成する顔面骨群の3つに大別することができる

頭蓋骨や顔面骨の多くは、骨芽細胞が直接骨を形成する膜性骨化様式であるのに対し、頭蓋底は一旦軟骨形成を経た後に骨に置き換わる内軟骨性骨化様式をとる